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Una delle caratteristiche peculiari dell’espressione genica  (l’insieme dei processi di trascrizione e traduzione) dei procarioti è la contemporaneità dei meccanismi di trascrizione e di traduzione; in altre parole, la traduzione di una molecola di mRNA maturo inizia molto prima del completamento della sua sintesi. La simultaneità dei due processi di rilevante importanza e assoluta complessità dell’espressione genica trova ragione nella co – spazialità della trascrizione e della traduzione: i batteri, infatti, sono sprovvisti di  una separazione fisica netta tra nucleo e citoplasma.

L’accoppiamento temporale e fisico tra trascrizione e traduzione consente un eccezionale tipo di regolazione della sintesi di mRNA batterici denominato dai biologi molecolari attenuazione.

L’attenuazione è associata soprattutto alla regolazione dell’espressione degli operoni, definiti come gruppo di geni adiacenti trascritti a partire da un singolo e regolati in maniera strettamente coordinata.

Un meccanismo di regolazione per attenuazione ritenuto emblematico e descritto in maniera soddisfacente dai microbiologi è riferito all’operone del batterio Escherichia coli contenente enzimi coinvolti nella biosintesi dell’aminoacido triptofano (trp, W).

 

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  • Struttura ed organizzazione dell’operone triptofano

L’operone triptofano contiene cinque geni – preceduti dalla regione del promotore P1 e dal sito operatore O – che codificano per gli enzimi implicati nella sintesi del triptofano: trpE e trpD codificano rispettivamente per il polipeptide ε e per il polipeptide δ dell’enzima antranilato sintetasi che converte l’acido corismico in acido antranilico e quest’ultimo in fosforibosil antranilato (PRA); trpC codifica per l’enzima indolglicerolfosfato sintetasi che converte PRA in carbossifenilammino – desossiribulosio fosfato (CDRP) e quest’ultimo in indol – glicerolfosfato (InGP); trpB e trpA codificano rispettivamente per il polipeptide ß e per il polipeptide α dell’enzima triptofano sintetasi che converte InGP in triptofano.

A monte di trpE è presente il gene trpL che codifica per una sequenza leader di mRNA lunga 162 nucleotidi e che contiene un sito attenuatore. La regione attenuatore contiene una sequenza di coppie di basi identica ai consueti segnali di terminazione della trascrizione (palindrome ricca in GC seguita da numerose coppie AT).

La proteina repressore dell’operone trp è codificata dal gene trpR, non fisicamente associato all’operone triptofano. Infine, all’estremità distale del gene trpD è presente un secondo promotore P2 debole rispetto al promotore primario P1 e a valle del gene trpAMaglione beetle Sisley s 12g Sweater Donna military L Verde sono localizzate due sequenze di terminazione t e t.

 

  • Meccanismo dell’attenuazione

La sequenza codificata dal gene trpL contiene anche quattro regioni (numerate da 1 a 4) che possono formare alternativamente delle strutture a forcine e due codoni per il triptofano responsabili dell’attenuazione.

La regione 1 può appaiarsi con la regione 2 e la regione 3 può legare la regione 4 formando una struttura a forcina di terminazione della trascrizione. Alternativamente, la regione 2 può appaiarsi con la regione 3 (in questo caso, la regione 3 non si appaia con la regione 4 e non forma la forcina di terminazione della trascrizione).

Se nella cellula il triptofano non è presente o è presente in basse concentrazioni, la traduzione della sequenza leader si arresta in corrispondenza di uno dei due codoni per il triptofano. Tale arresto della traduzione permette l’appaiamento delle regioni 2 e 3, prevenendo la formazione della forcina di terminazione derivante dal legame delle regioni 3 e 4. In queste condizioni, può procedere la trascrizione dell’intero operone trp per sintetizzare triptofano.

In presenza di triptofano, la traduzione, procedendo oltre i codoni per il triptofano, permette l’appaiamento delle regioni 3 e 4 e la conseguente formazione della forcina di terminazione della trascrizione consentendo la terminazione di quest’ultima.

Maria Chiara Langella

Fonti: Genomi 3. T. A. Brown. EdiSES. 2013. Pagine 340 – 341.

Principi di genetica. Quarta edizione. D. Peter Snustad, Michael J. Simmons. EdiSES. 2015. Pagine 576, 578, 579, 580.

Immagine in evidenza: The trp operon, http://u18439936.onlinehome-server.com/craig.milgrim/Bio230/Outline/NON-ECB_OutlineResourses/Trp%20Operon.htm.

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